© Ton Munnich. Bestemd voor particulier gebruik.
Professioneel of commercieel gebruik na overleg met de auteur.
INHOUD
twee stappen
Gregor Mendel’s milieu
Mendel’s leven
Mendel’s werk
genetica en darwinisme
William Bateson en Thomas Hunt Morgan
the Modern Synthesis
toepassingen
neo-darwinisme
neo-darwinistisch woordenspel
Gregor Mendel en Richard Dawkins
————————————————————
twee stappen
Evolutie geschiedt in twee stappen. Stap één betreft het feit dat elke nieuwgeborene uniek is: de een heeft een andere haarkleur dan de ander, de een kan harder lopen dan de ander, de een heeft andere vingerafdrukken dan de ander. Het resultaat is een eindeloos gevarieerd reservoir van unieke individuen. Deze variatie is een kwestie van erfelijkheid, van genetica, het terrein van Gregor Mendel. Dan volgt stap twee: de verschillende individuen begeven zich in onderlinge competitie: wie handhaaft zich in de vijandige buitenwereld. Wie is goed aangepast aan de omstandigheden? Wie overleeft, wie sneuvelt? Deze tweede stap is het thema van Darwin, met de trefwoorden struggle-for-life, survival-of-the-fittest en natural selection. Het is duidelijk dat Mendel’s genetica de primaire factor in de evolutie is, en Darwin’s natural selection de secundaire. Eerst moet er variatie zijn, pas dan kan de natuur selecteren uit dat gevarieerde aanbod, d.w.z. pas dan kan er natural selection zijn.
Mendel en Darwin beginnen in 1856 tegelijk aan hun beslissende publicatie. Mendel doet een onderzoek van tien jaar, in 1866 verschijnt zijn artikel. Darwin begint eveneens in 1856 aan een langdurig schrijftraject. Concurrent Wallace noopt hem om zijn geplande boek te bekorten tot een samenvatting die hij publiceert in 1859. Dat is de Origin of Species, met natural selection. Daarin laat hij de primaire vraag onbeantwoord: hij weet niet hoe variatie ontstaat, hij weet niet hoe erfelijkheid werkt. Hij vertelt in weidse trekken over het ontstaan van soorten, maar hoe een uniek individu ontstaat weet hij niet. Daardoor zweeft Darwin’s natural selection-idee los in de lucht, het fundament ontbreekt.
Dit essay gaat over dat fundament: over erfelijkheid of genetica, over Gregor Mendel. En over de verhouding Mendel – Darwin. Sinds anderhalve eeuw bestaat er een wonderlijke verhouding tussen het vak van Mendel (genetica) en het idee van Darwin (natural selection).
In de 19e eeuw weet niemand hoe erfelijkheid werkt. Allerlei traditionele opvattingen doen de ronde. Er zijn ovisten en spermisten. De ovisten zeggen dat de vrouwelijke eicel verantwoordelijk is voor het nieuwe leven, met een ondergeschikte rol voor de mannelijke zaadcel. De spermisten beweren het omgekeerde: het nieuwe leven bevindt zich in het mannelijke zaad, waarbij de vrouw alleen voeding levert. Beide opvattingen zijn onjuist. Een andere opvatting in de 19e eeuw ziet erfelijkheid als een mengproces: uit alle delen van het lichaam reist informatie naar de geslachtsorganen. Vervolgens worden de eigenschappen van man en vrouw gemengd in het nieuwe individu. Dit mengen stelt men zich voor zoals het mengen van twee vloeistoffen. Zwarte en witte verf worden samen grijs, het grijs is daarna niet meer te scheiden in het oorspronkelijke zwart en wit. De eigenschappen ‘zwart’ en ‘wit’ verdwijnen op deze wijze. Ook dit meng-idee is onjuist, zoals het volgende voorbeeld duidelijk maakt. De vaderlijke eigenschap ‘man’ en de moederlijke eigenschap ‘vrouw’ zouden bij menging moeten leiden tot een nakomeling die een mengvorm van man en vrouw is, dus hermafrodiet. Dat is niet het geval, de nakomeling is ofwel man ofwel vrouw, in ongemengde staat. Meer algemeen uitgedrukt: wanneer bij nakomelingen de eigenschappen van de ouders zouden oplossen in een menging, zou de mensheid spoedig een grijze massa zonder eigenschappen zijn. Het tegendeel is echter waar, elk individu is uniek. Er moet dus een andere verklaring voor erfelijkheid zijn. Niemand in de 19e eeuw weet het. Ook Darwin weet het niet.
Volgens Darwin is 1837 het jaar waarin hij over evolutie begint te denken. Hij gaat losse gedachten erover noteren in kladschriftjes, later aangeduid als de Transmutation Notebooks. Het eerste Transmutation Notebook loopt van juli 1837 tot februari ’38. In 1960 verzorgt de vooraanstaande bioloog Sir Gavin de Beer een publicatie ervan. In zijn Introduction schrijft Sir Gavin dat hem iets is opgevallen aan de inhoud. Darwin’s eerste schriftje over evolutie rept vrijwel niet over de thema’s die later bekend worden als typisch darwiniaans. Sir Gavin: “Slechts uiterst vluchtig raakt het aan de thema’s struggle-for-existence, selectie en adaptatie”. In plaats daarvan bespreekt het schriftje vooral typische Mendel-thema’s: erfelijkheid, variatie, seksuele reproductie, hybridisatie. In dit eerste schriftje gebruikt Darwin bijvoorbeeld 21 maal het woord hybrid, een typisch Mendel-woord. En hij fantaseert over een experiment met planten onder een glazen stolp om bestuiving door externe pollen te verhinderen. Het is het soort experiment dat Mendel doet. Kennelijk beseft de jonge Darwin dat het evolutievraagstuk op de eerste plaats een erfelijkheidsvraagstuk is. Maar vervolgens weet hij niet hoe hij dat lastige erfelijkheidsvraagstuk moet aanpakken, zijn aandacht dwaalt af naar iets eenvoudigers. In 1838 leest hij Malthus, vanaf dat moment richt hij zich op de typisch malthusiaans-darwiniaanse thema’s: struggle-for-existence, natural selection. Maar het irriteert Darwin de rest van zijn leven dat hij de kwestie erfelijkheid en variatie nooit heeft kunnen oplossen, want daardoor mist zijn natural selection-theorie een fundament. In alle edities van de Origin zucht hij: “the laws governing inheritance are for the most part unknown”, en “Variability is governed by many unknown laws”. Darwin-biograaf William Irvine schildert treffend deze fundamentele lacune in Darwin’s theorie: “Al in de Origin of Species is Darwin geobsedeerd door het mysterie van de genetica. Als variaties evolutie veroorzaken, wat veroorzaakt dan variaties? Hij attaqueert het probleem in het eerste en tweede hoofdstuk, en tenslotte uitgebreid in het vijfde. De bespreking is … vaag en soms verward. … Zijn beste momenten zijn die waarop hij eenvoudig toegeeft totaal onwetend te zijn op het hele onderwerp” 1). Darwin’s vruchteloze getob over erfelijkheid is mogelijk een van de redenen waarom hij zo lang wacht met de publicatie van zijn Origin.
Na de Origin blijft erfelijkheid een obsessie voor hem. In 1868 publiceert hij een dik boek in twee delen erover, The variation of animals and plants under domestication, met een bijgewerkte tweede editie in 1875. Pompeuze stijl, vage theorieën, tenslotte de mededeling: “The possibility of selection rests on variability, and this … is governed by infinitely complex and unknown laws.” Wie Darwin’s bijdrage aan de evolutieleer wil begrijpen doet er goed aan dit citaat te herlezen. Hij zegt hier dat evolutie begint met variatie (d.w.z. erfelijkheid, Mendel’s afdeling). Pas daarna kan er sprake zijn van selectie (en natural selection, Darwin’s afdeling). En hij bekent dat de eerste afdeling een mysterie voor hem is. Kortom, Darwin heeft geen evolutieleer, hij heeft alleen een secundair puzzelstuk ervan.
Ook na 1868 blijft erfelijkheid een obsessie voor hem. In 1876 weer een boek erover, The effects of cross and self-fertilisation in the vegetable kingdom, waarin hij opnieuw zucht over “the whole subject of hybridism, which is one of the greatest obstacles to the general acceptance and progress of the great principle of evolution.” Hij beseft dat hij zonder erfelijkheidsleer geen evolutieleer heeft.
Darwin komt er niet uit. Veertig jaar probeert hij erfelijkheid te begrijpen. Eerst alleen, later samen met zijn neef Galton. Alles mislukt. Tenslotte geeft hij het op, in 1877 schrijft hij bitter en teleurgesteld aan Galton “I shall never work on inheritance again” 2). Daarmee berust de bejaarde Darwin erin dat hij geen erfelijkheidsleer, en dus ook geen evolutieleer, heeft kunnen vinden.
Eén man in de 19e eeuw weet hoe erfelijkheid werkt: Gregor Mendel (1822- 1884). Lang studeert hij erop, zijn probleem is geldgebrek. De oplossing biedt het Augustijner klooster in Brünn. Daar staat wetenschap nummer één op de prioriteitenlijst. Hij treedt in, vervolgt zijn studie, doet zijn onderzoek en publiceert in 1866 zijn verslag. Niemand merkt het op. Zijn klooster kiest hem tot abt, die taak neemt hem in beslag. Na zijn overlijden verbrandt een voortvarende monnik zijn papieren en aantekeningen, Mendel raakt in vergetelheid. Tot 1900. Dan ontdekt de wetenschap het belang van zijn artikel en begint de speurtocht naar biografische gegevens over deze bijzondere wetenschapper. De speurtocht duurt honderd jaar. In 1904 reist de Britse bioloog William Bateson naar Moravië om zich ter plaatse op de hoogte te stellen. Hij vindt weinig informatie, Mendel is vergeten. Men ziet hem als een eenvoudige kloosterling die liefhebberde in tuinieren en die met zijn erwtenplantjes toevallig de wetten van de erfelijkheid ontdekte. In 1924 publiceert Hugo Iltis de eerste biografie, die dat beeld enigszins corrigeert. In 1965 wijdt het Moravische Museum in de Tsjechische stad Brno een afdeling aan Mendel. Hoofd van dit Mendelianum wordt Vitezslav Orel. In dertig jaar speurwerk corrigeert Orel het traditionele Mendel-beeld. Mendel is geen wereldvreemde kabouter in een provinciale kloostertuin, hij is op de hoogte van de eigentijdse fysica, chemie, biologie. Mendel’s ontdekking is het resultaat van wetenschappelijk onderzoek, het bekroont de jarenlange belangstelling voor agrarische rasverbetering in het vooruitstrevende intellectuele milieu van Moravië. Orel schrijft een schitterende biografie, waarin hij het leven en de intellectuele ontwikkeling van Mendel reconstrueert. Het boek verschijnt in 1996 te Oxford: Gregor Mendel, the first geneticist. Sinds deze biografie komt Mendel langzaam uit de schaduw van Darwin. De volgende twee paragrafen zijn gebaseerd op het boek van Orel.
Gregor Mendel’s milieu
In de 17e eeuw ligt het zwaartepunt van de Verlichting in Nederland. Het gaat dan niet alleen om Nederlandse denkers, ook buitenlanders die in hun eigen land weinig ruimte krijgen vestigen zich in Nederland. Bekende voorbeelden zijn René Descartes, John Locke, Pierre Bayle. Een ander voorbeeld is de Moravische onderwijshervormer Comenius (1592-1670). Comenius werkt aanvankelijk als schoolhoofd in zijn land Moravië. Het protestantisme van Jan Hus is er een belangrijke stroming. Wanneer in 1620 de katholieke Habsburgers de streek bezetten, moet de protestant Comenius in ballingschap gaan. Na omzwervingen belandt hij in Nederland. Comenius heeft moderne ideeën over opvoeding. Zijn boeken erover hebben succes, koningen en stadsbesturen vragen zijn advies in onderwijszaken. Honderd jaar later is Comenius een van de inspiratiebronnen van onderwijshervormer Johann B. Basedow. Basedow sticht in Duitsland een nieuw type school, het Philanthropinum, met meerdere vestigingen. Een vestiging is de Philanthropinische Erziehungsanstalt Schnepfenthal. Aan dat instituut werkt rond 1790 een leraar genaamd Christian Carl André. Om deze André gaat het nu even. André is een Verlichtingsman met belangstelling voor wetenschap en vooruitgang. In 1798 vertrekt hij naar Moravië, een provincie van het Habsburgse keizerrijk. Hij wordt er hoofd van de protestantse school in provinciehoofdstad Brünn, het huidige Brno. Daarmee is hij ongeveer terug in de positie die Comenius 180 jaar eerder verlaten had: een modern schoolhoofd in Moravië in het conservatief-katholieke Habsburgse Rijk.
Schoolhoofd André ontwikkelt in Brünn een modern en stimulerend milieu. In 1800 begint hij een krant. Het blad bevindt zich in het geestelijke klimaat van de Josephinische Aufklärung. Wat is dat? Onder invloed van de Franse Verlichting willen progressieve Oostenrijkers ook een Verlichting. De overheid wantrouwt hen, omdat in Frankrijk de monarchie onder de guillotine is geëindigd. De Josephinische Aufklärung probeert dit wantrouwen te sussen. De beweging wil geen politieke omwenteling of onttroning van de vorst. Wel streeft ze naar Verlichting voor de bevolking. Dat betekent stimulering van onderwijs en wetenschap, betere rechtspraak, liberale pers, moderne landbouwmethoden, de ramen open voor de moderne ontwikkelingen. Dat is de golflengte van André’s krant. De krant is gevestigd in Brünn, maar heeft correspondenten in heel het Habsburgse Rijk. Geplaagd door censuur stopt hij het blad in 1805. Het heeft dan lang genoeg bestaan om een voorbeeld te zijn voor soortgelijke bladen die in de 19e eeuw elders in het Habsburgse Rijk verschijnen.
André’s daadkracht is hiermee niet geblust. Hij maakt kennis met graaf Salm-Reifferscheid. De graaf heeft belangstelling voor wetenschap. Samen stichten ze in 1806 “Die Mährische Gesellschaft für die Verbesserung von Landwirtschaft, Naturwissenschaft und Landeskunde”, kortweg aangeduid als de Landwirtschaftliche Gesellschaft. Het genootschap heeft belangstelling voor moderne landbouwmethoden, vooral voor rasverbetering van gewassen en landbouwhuisdieren.
Als onderafdeling van de Landwirtschaftliche Gesellschaft sticht André in 1816 de Pomologische Gesellschaft. Pomologie betekent letterlijk appelkunde, maar de correcte vertaling luidt Genootschap tot bevordering van Fruitkwekerij. Het nieuwe genootschap houdt zich bezig met het opzetten van kwekerijen, het aanleggen van collecties variëteiten van fruitbomen en wijndruiven, en met kunstmatige bevruchting hiervan. Eén zo’n kwekerij komt in de tuin van van het Augustijner klooster van Brünn. De abt van het klooster, F.C. Napp, heeft al een boek geschreven over de verbetering van fruitbomen. In 1827 wordt abt Napp voorzitter van de Pomologische Gesellschaft, later wordt hij ook voorzitter van de overkoepelende Landwirtschaftliche Gesellschaft.
Een contact in André’s uitgebreide netwerk is de Duitse fruit-expert G.C.L. Hempel, secretaris van de pomologische zusterorganisatie in Altenburg en corresponderend lid van de London Horticultural Society. Met enige regelmaat schrijft Hempel in het blad van André’s Pomologische Gesellschaft over de Europese ontwikkelingen op het gebied van plantenveredeling. Vooral een artikel uit 1820 is opmerkelijk. Hempel schrijft dat het in de toekomst mogelijk zal zijn met wetenschappelijke methoden fruitrassen te kweken met precies de eigenschappen die men wil. Vorm, grootte, kleur, smaak volgens genetisch design. Maar voordat het zover is moet het mysterie van hybridisatie worden gekraakt. Dat zal niet eenvoudig zijn, aldus Hempel, het vergt een heel nieuw type natuurwetenschapper. Een wetenschapper met grondige vakkennis en met de vasthoudendheid en opmerkingsgave die vereist zijn om een grootschalig onderzoek jarenlang nauwkeurig uit te voeren. Hiermee geeft Hempel een verrassend rake beschrijving van Gregor Mendel, die twee jaar later geboren wordt en die inderdaad met een grootschalig en modern onderzoek het hybridisatiemysterie kraakt.
In 1814 sticht André een tweede onderafdeling van de Landwirtschaftliche Gesellschaft, de Schafzüchter-Verein. De leden ervan kopen samen buitenlandse rammen om de wolproductie te verbeteren. De jaarvergaderingen van de Schafzüchter-Verein trekken belangstellenden uit binnen- en buitenland. In 1816 schrijft André’s zoon, Rudolf André, zijn veel geraadpleegde handboek voor de selectie van fokschapen: Anleitung zur Veredlung des Schafviehs.
De universiteit van Moravië is gevestigd in de stad Olmütz (Olomouc), vijftig kilometer ten noordoosten van hoofdstad Brünn. Mede op suggestie van André introduceert de universiteit in 1811 de moderne vakken biologie en landbouwkunde. André’s oud-medewerker J.K. Nestler wordt in 1823 hoogleraar landbouwkunde. Professor Nestler piekert jaren over erfelijkheid. In 1836 is hij de spreker op de jaarvergadering van de Schafzüchter-Verein. In zijn toespraak wijst hij erfelijkheid aan als het meest dringende probleem dat wetenschappelijke opheldering vereist. Enkele kilometers verderop woont de 14-jarige scholier Mendel. Hij zal 20 jaar later dat onderzoek gaan doen.
De moderne opvattingen van André leiden in 1820 tot het bevel van de Weense autoriteiten om Oostenrijk te verlaten. Hij heeft dan in Moravië een stevig fundament gelegd, anderen continueren zijn werk. Wetenschap en techniek krijgen een prominente plaats in het onderwijs te Brünn en de Landwirtschaftliche Gesellschaft krijgt meer afdelingen. Een ervan is de Naturforschender Verein, in 1849 gesticht door een groep docenten. Het stichtingsjaar 1849 is niet toevallig, één jaar na wonderjaar 1848. De liberale en wetenschappelijk geïnteresseerde graaf Mittrowski wordt voorzitter, de leden zijn docenten, artsen, apothekers en anderen, in 1851 wordt Mendel lid. In 1861 is de Naturforschender Verein een volwassen organisatie, ze maakt zich los van de Landwirtschaftliche Gesellschaft en gaat verder als zelfstandig wetenschappelijk genootschap. In 1862 zijn er 171 leden, mensen met wetenschappelijke belangstelling uit Moravië. Daarnaast zijn er 24 ereleden, waaronder bekende hoogleraren zoals Robert Bunsen (Marburg), Jan Purkyne (Praag), Franz Unger (Wenen) en Rudolf Virchow (Berlijn). Het genootschap staat in contact met de hele Europese wetenschap.
Een ander gevolg van wonderjaar 1848 is een nieuw type middelbaar onderwijs. Velen vinden het gymnasium te ouderwets, met zijn zware accent op klassieke talen en literaire vakken. Er is behoefte aan modern middelbaar onderwijs zonder klassieke talen en met meer wetenschap en techniek. Dit type onderwijs wordt de Realschule. In Brünn start in 1851 een Realschule. Deze behoefte aan moderner middelbaar onderwijs voelt men overigens ook in Nederland, met als resultaat de stichting van het schooltype HBS in 1863.
In 1848 is Alexander Zawadski hoogleraar wis- en natuurkunde aan de universiteit van Lemberg (Lwow) in het oosten van het Habsburgse Rijk. Zijn vak valt onder de filosofie-faculteit, Zawadski is tevens decaan van die faculteit. In revolutiejaar 1848 is er onder zijn studenten en docenten een roep om modernisering. Hij is het daarmee eens. Maar in het Habsburgse Rijk duurt het wonderjaar slechts twee jaar, daarna begint de conservatieve restauratie. In 1853 roepen de autoriteiten te Wenen Zawadski alsnog ter verantwoording voor de geluiden uit ’48. Ze stellen hem verantwoordelijk ervoor, ze ontslaan hem. Zawadski verhuist naar Brünn, waar de geest verlichter is dan in andere delen van Oostenrijk. Hij wordt er docent aan de Realschule, waar ook Mendel les geeft. Verder wordt hij lid van de Naturforschender Verein, in 1854 wordt hij secretaris ervan. Hij ontmoet Mendel dus zowel op school als in de Verein. De twee praten veel over wetenschap, Zawadski gaat fungeren als mentor van Mendel. Hij leert hem dat biologisch onderzoek dient te geschieden met de methoden van wiskunde, fysica en chemie 3).
Zo heeft Brünn rond 1850 een moderner geestelijk klimaat dan de rest van Oostenrijk. Dat feit lijkt ook opgemerkt door Dr. Josef Auspitz. Hij was docent wiskunde aan de Technische Hogeschool te Wenen. Zijn moderne standpunt in het jaar 1848 leidt tot zijn ontslag, waarna hij zich vestigt in Brünn. Hij wordt directeur van de Realschule. Op een foto van het lerarencorps zitten Auspitz en Zawadski in het midden. De andere docenten staan in een halve cirkel achter hen. Ook Mendel staat erbij.
In het klooster te Brünn heeft abt Napp zijn eigen moeilijkheden. Het golfje van modernisering in wonderjaar 1848 duurt in Oostenrijk maar kort, tot 1851. Dan start de conservatieve restauratie. In het kader hiervan brengt de bisschop in juni 1854 een inspectiebezoek. Het klooster doet teveel aan wetenschap en onderwijs, vindt de bisschop. Hij vindt dat de contemplatieve kant tekortschiet. Niet wetenschap maar gebed is de taak van de monnik, de bisschop eist een koerswijziging in de richting van de middeleeuwse kloosterregel. In zijn rapport aan de aartsbisschop adviseert hij zelfs om het klooster te sluiten. Abt Napp ziet het gevaar en verdedigt zich. Hij wijst op precedenten en oude rechten die toewijding aan wetenschappelijk onderzoek rechtvaardigen. Abt Napp is met zijn vele functies een vooraanstaande persoon in het Habsburgse Rijk. De bui trekt over, het klooster gaat op de gewone voet verder. Mendel’s experiment gaat van start.
Al met al ontstaat het volgende beeld. In de halve eeuw van 1800 tot 1850 beseffen de Moravische fokkers en kwekers dat de traditionele kennis over rasverbetering een plafond bereikt heeft. Verder inzicht is pas mogelijk wanneer het mysterie erfelijkheid gekraakt is, en dat eist een wetenschappelijke aanpak. De oprichting van de Landwirtschaftliche Gesellschaft (1806) is een eerste stap om dat hogere niveau te bereiken, gevolgd door twee toegespitste organisaties, de Schafzüchter-Verein (1814) en de Pomologische Gesellschaft (1816) en tenslotte een puur wetenschappelijk genootschap, de Naturforschender Verein (1849). Erfelijkheid is een belangrijk thema van de Naturforschender Verein. De halve eeuw Moravische belangstelling voor rasverbetering focust langzaam maar zeker op wetenschappelijk onderzoek aan erfelijkheid. Het ligt in de lijn dat iemand uit dit milieu de wetten van de erfelijkheid ontdekt.
Mendel gaat deze stap zetten. In Olmütz, Brünn, Wenen studeert hij de relevante vakken. Wiskunde, natuurkunde, landbouwkunde, botanie, plantenfysiologie. Zijn mentor Zawadski leert hem de juiste attitude, een denken langs natuurwetenschappelijke lijnen. Mendel verheft zich van het traditionele kwekerij-niveau naar een uiterst modern wetenschappelijk niveau.
Tegelijk gaat in Engeland iemand in omgekeerde richting. Darwin daalt af van wetenschappelijk niveau naar kwekerij-niveau. Darwin komt uit een gestudeerde familie, zijn grootvader, vader en broer zijn arts, en hij verkeert in academisch gezelschap. Maar Darwin is geen wetenschapper, hij zoekt de clou van erfelijkheid in het milieu van kwekers en fokkers. Hij vraagt inlichtingen aan tuinlieden, boeren, plantenkwekers, hondenfokkers. In de periode dat Mendel zich inschrijft aan twee universiteiten schrijft Darwin zich in als lid van twee duivenclubs. Darwin zoekt in de duivenclubs tevergeefs naar de oplossing van erfelijkheid. Mendel lost de puzzel op met wetenschap van hoog niveau.
Mendel’s leven
Rond 1800 is er op het Moravische platteland een gravin die positief staat tegenover de Verlichting. Voor de jeugd in haar graafschap wil ze een moderne opvoeding. Ze sticht een privé-school op haar landgoed, geleid door priester J. Schreiber. Schreiber beseft het belang van de moderne wetenschap. André schrijft in zijn krant lovend over Schreiber, hij vindt diens school “een soort Philanthropinum”. De autoriteiten zijn echter beducht voor moderniteit, ze vinden aanleiding om Schreiber te ontslaan (1802) en de school te sluiten (1814). De katholieke overheid degradeert Schreiber tot dorpspriester in een boerendorp. Het toeval wil dat dit het dorp is waar Mendel opgroeit.
Schreiber had bij zijn school fruit gekweekt, op zijn advies had de gravin appelrassen uit Frankrijk laten komen. Materiaal van deze rassen neemt hij mee naar zijn nieuwe parochie, hij verspreidt het onder de boeren. Vader Mendel is boer, moeder is dochter van een fruitkweker, in de boomgaard staan de nieuwe fruitrassen van Schreiber. Pastoor Schreiber ziet dat zoontje Mendel talent heeft, hij adviseert zijn ouders om hem te laten doorleren. De jongen gaat naar het gymnasium en het Philosophicum (wetenschappelijk onderwijs) in Olmütz, met vooral wiskunde en natuurkunde in zijn vakkenpakket. Het niveau is hoog, enkele docenten te Olmütz zijn auteurs van leerboeken die in heel Oostenrijk worden herdrukt, en die gebruikt worden op de universiteit van Wenen. Maar Mendel’s studiekosten drukken op het karige familie-inkomen. Eerst betalen zijn ouders, wanneer dat niet meer lukt verdient hij zelf wat, en tenslotte besteedt zijn zus haar bruidsschat aan de studie van haar broer. Een docent te Olmütz attendeert abt Napp van het Augustijner klooster in Brünn op de begaafde student. In 1843 wordt hij opgenomen in het klooster. Dat lost de financiële problemen op, en vooral: hij is nu in het intellectuele milieu waar hij thuishoort. Het klooster in Brünn is een milieu van leraren, schoolhoofden en professors.
Als voorbereiding op zijn priesterwijding (1847) studeert Mendel theologie (1844-’47). Tegelijk volgt hij colleges land- en tuinbouwkunde bij professor Diebl aan het Philosophicum te Brünn. Diebl heeft al meerdere vakboeken gepubliceerd, waaronder een studieboek in samenwerking met de al genoemde professor Nestler uit Olmütz. Diebl heeft belangstelling voor veredeling van plantenrassen. Overigens loopt de 78-jarige Diebl ook mee in de demonstratie van progressieve studenten in wonderjaar 1848 in Brünn.
De beheerder van de experimentele tuin van het klooster is botanicus pater Klacel, een pleitbezorger van wetenschappelijke vooruitgang. De katholieke censuur te Wenen vindt Klacel’s publicaties te progressief, ze ontneemt hem de lesbevoegdheid. Abt Napp kan er weinig tegen doen. In 1848 vraagt Klacel aan Mendel om het beheer van de tuin van hem over te nemen.
In 1849 gaat Mendel wiskunde en oude talen doceren aan het gymnasium van de Moravische stad Znaim (Znojmo). Dat doet hij goed, hoewel hij geen lesbevoegdheid heeft. Het schoolhoofd wil hem houden, hij wil dat Mendel de vakken biologie en natuurkunde gaat geven. Abt Napp stuurt hem naar Wenen om de lesbevoegdheid in die vakken te halen. Hij heeft één zomervakantie (1850) om de examens voor te bereiden, maar het is een hoeveelheid stof waarvoor de full-time studenten meerdere jaren tijd hebben. Voor natuurkunde slaagt hij. De twee examinators natuurkunde zijn professor Doppler (van het Doppler-effect) en professor Andreas Baumgartner (spoedig daarna minister van Handel, Industrie en Publieke Werken, tevens minister van Financiën, tevens president van de keizerlijke Akademie van Wetenschappen). Ze zijn tevreden over kandidaat Mendel. Het biologie-examen verloopt minder goed. Examinator Kner heeft zelf een boek geschreven, desgevraagd blijkt Mendel het boek niet te kennen, hij zakt.
In Brünn is men luchtig over het mislukte leraar-examen biologie. Mendel gaat biologie doceren op de Technische School van Brünn (1851), zeer tot tevredenheid van de schoolleiding. Intussen heeft abt Napp overlegd met examinator Baumgartner. Ze besluiten dat Mendel aan de Weense universiteit gaat studeren. Najaar 1851 begint hij zijn studie fysica bij Doppler. Ook schrijft hij zich in voor colleges wiskunde, scheikunde, zoölogie, botanie, plantenfysiologie en paleontologie.
Van fysicus Doppler en zijn opvolger Ettingshausen leert Mendel hoe men een wetenschappelijk experiment opzet. Dat is van belang, zijn experiment zal tien jaar methodische nauwkeurigheid eisen. Verder wijzen de beide fysicadocenten op het belang van wiskunde, met name statistiek, bij natuurwetenschappelijk onderzoek. Ook dit inzicht neemt Mendel ter harte, hij is een van de eersten die wiskundige methoden toepassen bij een biologisch experiment. Verder interesseert hem vooral de visie van plantenfysioloog Franz Unger. Het verblijf in Wenen duurt twee jaar, de collegejaren 1851-’52 en ‘52-’53. Hij leert veel maar hij doet geen afsluitend examen. In mei 1853 is hij weer in Brünn.
In 1854 begint Mendel als leraar natuurkunde en biologie aan de Realschule te Brünn. Hij doet het uitmuntend, maar nog steeds onbevoegd, zodat hij in een lage salarisschaal valt. Het is een scheve situatie dat zo’n goede docent op half salaris zit. En voor het klooster is het financieel nadelig, want het salaris dat kloosterlingen buitenshuis verdienen vloeit in de kloosterkas. Vermoedelijk vindt abt Napp dat Mendel een tweede poging moet wagen om zijn lesbevoegdheid te halen. Dat zou de begaafde docent een passende status geven, en het zou de kloosterkas tientallen jaren een hoger salaris opleveren. Mendel is immers pas 32 jaar, hij staat aan het begin van zijn onderwijscarrière. De gegevens zijn schaars. Feit is dat het klooster in 1854 een broeikas bouwt voor het onderzoek dat Mendel wil doen. Een dure en ongebruikelijke stap. Misschien is het als volgt gegaan. Misschien heeft abt Napp gezegd: “ik weet dat je geen zin hebt om dat papiertje te halen, maar ik weet ook dat je graag je onderzoek doet. Laten we gelijk oversteken: jij gaat opnieuw naar Wenen voor dat examen, en ik zorg dat je een broeikas krijgt”. Hoe dat ook zij, in 1856 doet Mendel in Wenen weer examen onderwijsbevoegdheid. Het mislukt opnieuw. De Mendel-experts zien als oorzaak een inhoudelijk meningsverschil tussen de inmiddels zeer deskundige Mendel en de traditioneel denkende examinator Fenzl.
Van 1855 tot 1865 doet hij zijn grote experiment. In 1865 presenteert hij de resultaten in twee lezingen in de vergadering van de Naturforschender Verein. In 1866 publiceert hij zijn artikel erover in het tijdschrift Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn. Het artikel heet Versuche über Pflanzenhybriden. Het doet weinig stof opwaaien.
Tot 1868 blijft hij lesgeven aan de Realschule (half salaris). Dan kiest het klooster hem als abt. Die taak hindert verder biologisch onderzoek. Na zijn overlijden (1884) wordt hij vergeten. Wanneer biologen in 1900 het belang van zijn artikel beseffen stijgt zijn beurskoers. In Moravië hoort men over zijn plotselinge beroemdheid. Oude mensen herinneren zich dan feiten en anekdotes. Oud-collega’s, leerlingen, familie. Mendel’s zuster blijkt twee zonen te hebben, Alois en Ferdinand. Omdat zij vroeger haar bruidsschat had besteed aan zijn studie, heeft Mendel de studie van deze neefjes betaald. De neefjes, Dr. Alois Schindler en Dr. Ferdinand Schindler, geven na 1900 nuttige informatie over hun oom. Verder vindt men hier en daar brieven. Er komen enkele documenten te voorschijn uit archieven van het klooster, van de Weense universiteit en andere instellingen. Het heeft de hele 20e eeuw in beslag genomen om met de schaarse gegevens het leven van Mendel te reconstrueren.
Mendel’s werk
In de decennia 1840 en ‘50 zijn fysici en chemici druk bezig met het atoom. De term ‘element’ speelt een hoofdrol. Het ene na het andere element wordt ontdekt. Ook een erelid van de Naturforschender Verein van Brünn, Robert Bunsen, ontdekt twee elementen (cesium, rubidium). Bunsen’s leerling Mendelejew presenteert in 1869 zijn Periodiek Systeem van Elementen. Mendel’s leermeesters Zawadski, Doppler, Unger zijn op de hoogte van de ontwikkelingen in de natuurwetenschap. Ze leren Mendel dat de bioloog moet denken langs lijnen van fysica en chemie. In de periode dat Mendel in Wenen studeert (1851-’53) staan Unger’s Botanische Briefe in de Wiener Zeitung. In de eerste brief definieert Unger “die Pflanze als das künstlichste chemische Laboratorium, die sinnreichste Einrichtung für das Spiel physischer Kräfte”. De kernwoorden in dit citaat zijn ‘chemische’ en ‘physische’. Unger waarschuwt dat de plantkunde alleen vorderingen zal maken wanneer ze een “Physik des Pflanzenorganismus” wordt 4). Zo wordt Mendel’s geest voorbereid. Wanneer hij de resultaten van zijn erwten-onderzoek gaat interpreteren volgt hij deze strikt fysico-chemische denklijn. De materialistische denklijn. Zo komt hij tot zijn doorbraak: hij ontdekt dat er in de biologie sprake is van elementen, kleinste materiedeeltjes als dragers van erfelijke eigenschappen. Hij ziet het correct, het zijn de genen. De naam genen wordt later door anderen bedacht, Mendel noemt ze nog elementen.
Eigenschappen liggen vast op stoffelijke dragers, de genen. De genen van het ouderpaar blijven in de nakomeling discreet, d.w.z. afzonderlijk, bestaan. Ze vormen het individu, daarna gaan ze weer hun eigen weg om nieuwe combinaties te vormen. Om het in een vergelijking te zeggen: genen zijn als verschillend gekleurde kralen in een halsketting. Wordt de ketting losgehaald, dan vormen de kralen in een volgende combinatie een andere halsketting. De kralen blijven hetzelfde, de kettingen verschillen.
Verder verheldert Mendel het tot dan toe onbegrepen feit dat een eigenschap soms één of meer generaties overslaat. De eigenschap komt dan niet tot uitdrukking in het kind maar wel in het kleinkind of achterkleinkind. Mendel introduceert hiervoor de begrippen ‘dominant’ en ‘recessief’. Soms doet een gen niet mee aan de vormgeving van het individu, het gen is als het ware slapend aanwezig. Wel wordt het doorgegeven aan de volgende generatie. In combinatie met andere genen kan de eigenschap dan weer tot uitdrukking komen.
In februari en maart 1865 geeft Mendel twee lezingen over zijn onderzoek. De reacties zijn mat, de luisteraars lijken overdonderd door de ingewikkelde “botanische algebra”. Dan publiceert hij het artikel, een compact betoog van 45 bladzijden. Ook dit doet niets in de wetenschappelijke wereld. Mendel stuurt overdrukjes naar Europese instituten en wetenschappers; ze worden later niet-opengesneden teruggevonden. Hij gaat corresponderen met hoogleraar botanie Carl Nägeli te München, waarbij hij probeert zijn resultaten duidelijker te formuleren. Ook dit levert niets op, Nägeli beseft niet de doorbraak in Mendel’s tekst. Overzichtswerken over hybridisatie vermelden het artikel, maar zonder het belang ervan te herkennen. Dat gebeurt pas in 1900.
Wanneer Mendel’s artikel in 1900 wordt ontdekt, stort de biologie zich op erfelijkheid. In 1905 geeft de Mendeliaan van het eerste uur William Bateson aan de Mendelse erfelijkheidsleer de naam ‘genetics’. En de Deen Wilhelm L. Johannsen introduceert in 1909 een geschikte naam voor de ‘elementen’ van Mendel. Hij noemt ze ‘genen’, zodat er geen verwarring meer is met de elementen van fysica en chemie. Verder introduceert Johannsen de termen ‘genotype’ en ‘fenotype’ om een Mendeliaans onderscheid aan te duiden. Het genotype is iemands DNA, het fenotype is de persoon als product daarvan. Het fenotype is geen exacte afspiegeling van het genotype. Het genotype bevat ook recessieve genen, slapende genen die niet tot uitdrukking komen in het fenotype. In een volgende generatie kunnen ze weer tot uitdrukking komen.
Wat is de oorzaak van 35 jaren somnambulisme omtrent Mendel? Eén oorzaak lijkt het feit dat hij kloosterling is. Wetenschappelijke vooruitgang geschiedt doorgaans in oppositie tegen kerkelijke opinies. Van een kloosterling verwacht men geen vernieuwende bijdrage, men laat zijn artikel ongelezen. Daarnaast is er een tweede oorzaak. Op het moment dat Mendel’s artikel verschijnt is Darwin’s Origin-boek al zeven jaar op de markt. Darwin’s publiciteitschef Ernst Haeckel heeft een Darwin-hype ontketend waarin de termen darwinisme en evolutieleer elkaar overlappen. Dat laat in de decennia 1870 en ’80 weinig ruimte voor het besef dat een evolutieleer moet beginnen met genetica. En tenslotte is er een derde oorzaak: Mendel is eenvoudig zijn tijd vooruit. Zijn onderzoek omvat 24.000 erwtenplantjes in allerlei kruisingen over meerdere generaties De resultaten bewerkt hij statistisch. Zo deduceert hij dat er genen bestaan. Maar niemand kan ze zien, vooralsnog zitten ze alleen in zijn hoofd. Zijn collega’s begrijpen niet goed waarover hij praat. Rond 1900 verandert dat. Dan is de microscooptechniek zover gevorderd dat men chromosomen kan zien, en men vermoedt dat op die chromosomen deeltjes zitten die erfelijke eigenschappen bevatten. Op dat moment begrijpt men opeens wat Mendel zegt. Dan ontwikkelt de genetica zich explosief. In de 20e eeuw wordt genetica een kerngebied van de biologie, met een brede waaier van toepassingen.
genetica en darwinisme
In 1852 heeft Franz Unger geïnventariseerd wat er nodig is voor een wetenschappelijke evolutieleer. Het onderzoek moet twee lijnen volgen, een inwendige en een uitwendige. De inwendige lijn noemt hij de “genetische Behandlung” van evolutie: hoe bepaalt erfelijkheid dat nakomelingen afwijken van hun ouders. De uitwendige lijn onderzoekt hoe de externe omstandigheden druk uitoefenen op de richting van de evolutie, dus hoe het leven zich aanpast aan de omgeving. Unger vindt de eerste onderzoekslijn de essentiële: evolutie staat of valt met de potentie dat nakomelingen afwijken van hun ouders.
De tweede onderzoekslijn krijgt als eerste een antwoord: in 1859 geeft Darwin zijn natural selection-antwoord. De darwinisten presenteren het als een complete evolutieleer, het nog openstaande genetica-vraagstuk verdwijnt tientallen jaren uit beeld. Ook Mendel’s genetica-artikel (1866) blijft tientallen jaren buiten beeld. Maar niet iedereen gelooft de darwinistische claim dat natural selection een complete evolutieleer is. De topbiologen reageren gereserveerd. Franz Unger, Asa Gray, Thomas Huxley, Rudolf Virchow, zij begrijpen dat Darwin’s theorie te prefereren is boven de christelijke scheppingsleer, maar ze betwijfelen of het een complete evolutieleer is. Geleidelijk wordt duidelijk dat ze gelijk hebben, het idee natural selection is een te beperkt antwoord op de evolutievraag. Omstreeks 1900 is er onder biologen zoveel onbehagen over de beperktheid van Darwin’s theorie dat deze helemaal dreigt te verdwijnen 5).
Carl Nägeli, eind 19e eeuw een vooraanstaand botanicus, verwoordt het bezwaar tegen Darwin’s theorie in een aardige metafoor. Nägeli vergelijkt de natuur met een boom waarvan de bladeren de vele species voorstellen. De tuinman die de boom geregeld snoeit heet meneer Natural Selection. Die meneer knipt telkens de minder fitte bladeren weg. Wanneer iemand vraagt: “hoe zijn de bladeren aan de boom ontstaan?”, kan men niet antwoorden: “doordat de tuinman ze niet heeft weggeknipt”. Met die eenvoudige metafoor illustreert Nägeli dat natural selection alleen gaat over overleven van soorten, niet over hun ontstaan. Nog bondiger dan Nägeli zegt Arthur Harris het rond 1900 in zijn aardige oneliner: “Natural selection may explain the survival of the fittest, but it cannot explain the arrival of the fittest”. Kortom, niet Darwin’s idee natural selection maar Mendel’s vak genetica levert de verklaring voor het ontstaan van unieke nieuwe levensvormen.
De Engelse biologie verkeert rond 1900 in deplorabele staat. De Darwin-clan heerst er, met hoofdrollen voor Darwin’s neef Francis Galton en diens geestverwanten Karl Pearson en Raphael Weldon. Deze Darwin-clan heeft allerlei pogingen gedaan om het erfelijkheidsvraagstuk op te lossen. Darwin’s blending-idee, Darwin’s gemmula-idee, Galton’s ‘Law of Ancestral Heredity’ en Pearson’s varianten daarvan. Het is allemaal onjuist. In 1900 ontdekt de internationale biologie eindelijk Mendel’s artikel. Dat wijst de correcte weg naar de genetica. Men zou verwachten dat de Darwin-clan enthousiast erover is, na haar eigen mislukkingen op dit gebied. Maar nee, gedreven door eigendunk en territoriumbesef wijst de clan Mendel’s werk af.
William Bateson en Thomas Hunt Morgan
Niet alle Engelse biologen volgen de Darwin-clan in haar afwijzing van Mendel’s genetica. Met name één bioloog herkent de waarde ervan. William Bateson. Twintig jaar is hij de leidende pleitbezorger van het nieuwe vak genetica. In het decennium 1900-’10 polemiseert hij samen met zijn geestverwant C.C. Hurst tegen de darwinisten Pearson en Weldon. De felle discussie eindigt in een overwinning voor Bateson en Hurst. Op het hoogtepunt, in 1906, overlijdt Weldon, 46 jaar oud. Pearson schrijft dat Weldon vlak voor zijn overlijden heftig sprak over de polemiek, enigszins suggererend dat Bateson en Hurst mede verantwoordelijk zijn voor diens dood 6). Weldon wilde echter het onmogelijke: hij wilde de mendeliaanse genetica weerleggen terwijl die correct is 7).
Bateson is het eens met Unger: evolutie geschiedt in twee stappen. Eerst de genetica-stap, dan de selectie-stap. De genetica-stap is de essentiële, dat is de creatieve stap. Ze creëert variatie, ze creëert nieuwe levensvormen, elk individu is uniek. Pas daarna volgt de selectie-stap. In een belangrijke toespraak in 1904 wijst Bateson op deze beperkte rol van selectie: “its function is to select, not to create.“ Verderop in zijn toespraak herhaalt hij het duidelijker: “Variation leads; the breeder follows.” Eerst moet er variatie zijn, pas daarna valt er iets te selecteren, ongeacht of dat geplande selectie is (in de kwekerij) of natural selection (in de wildernis) 8).
In 1909 viert Engeland de honderdste geboortedag van Darwin. In dat kader verschijnt er een bundel artikelen door vooraanstaande biologen. Ook Bateson levert een bijdrage. Daarin stelt hij opnieuw dat hij natural selection niet beschouwt als het alfa-en-omega van de biologie. “Op de eerste plaats moeten we Selectie terugzetten op de plek waar ze thuishoort. Selectie laat het levensvatbare voortbestaan en het niet-levensvatbare omkomen. … naarmate in de opeenvolgende generaties de evolutie zich vertakt, bepaalt Selectie langs welke tak de evolutie zal voortschrijden. Maar ze bepaalt niet welke noviteiten die tak zal voortbrengen” 9). Bij Bateson geen creatieve rol voor natural selection in de evolutie.
En Bateson relativeert natural selection nog verder, hij doet het af als “a truism which needs no special proof” 10). Een ‘truism’ is een open deur, een waarheid als een koe, hij vindt natural selection zo evident dat het geen bewijs nodig heeft. Hij bedoelt dat de darwinistische soundbites natural selection en survival-of-the-fittest iets verwoorden dat sinds mensenheugenis algemeen bekend is: een individu dat beter is aangepast aan een situatie handhaaft zich beter. Dit is zo vanzelfsprekend dat niemand op het idee zal komen iets anders te beweren. Bij het hardlopen wint de snelste, bij het worstelen wint de sterkste, bij het schaken wint de slimste. Allicht is dat waar, allicht heeft een meer aangepast individu meer succes, het is bijna een tautologie. Tautologieën zijn ietwat hypnotiserend in hun quasi-diepzinnige cirkelgang: “wanneer je dood bent, ben je dood”. Dat gevoel heeft Bateson ook bij het idee natural selection: quasi-diepzinnig maar in feite flinterdun. Anderen hebben dit proberen uit te drukken door Darwin’s idee te typeren als het ei van Columbus. Bij het ei van Columbus heeft men ook het onbehaaglijke gevoel dat men is beetgenomen. Het is de vaste overtuiging van Bateson, tien jaar later herhaalt hij het weer eens in een belangrijke redevoering: “the doctrine of the survival of favored races is a truism, helping scarcely at all to account for the diversity of species” 11). Hij vindt dat het idee natural selection niet bijdraagt aan de beantwoording van de vraag hoe variatie ontstaat. Die vraag zal niet worden beantwoord langs lijnen van Charles Darwin maar langs lijnen van Gregor Mendel. Bateson geeft zijn zoontje de naam Gregory.
Bateson is niet gelovig, hij staat in de traditie van de Verlichting. Zijn favoriete auteur is Voltaire, zijn echtgenote herinnert zich later: “Hij ging nooit op reis zonder een Candide-exemplaar in zijn jaszak” 12). Hij schildert, hij frequenteert galeries en kunstveilingen, hij vindt de Morning Post een goede krant want die heeft “de beste berichtgeving over de kunsthandel” 13).
In de jaren 1900-1920 is Bateson het boegbeeld van de mendeliaanse genetica. Rond 1910 beseft de Amerikaanse bioloog Thomas Hunt Morgan de juistheid ervan. Zijn ster stijgt snel, in de jaren 1920-1940 is Morgan het boegbeeld. Wat Mendel deed met erwten doet Morgan met fruitvliegjes, zijn drosophila-onderzoek krijgt in 1933 de Nobelprijs. Evenals Bateson wijst Morgan bij herhaling op de beperktheid van Darwin’s idee natural selection. Genetica is de invalshoek om evolutie te begrijpen. Nieuwe genencombinaties, dat is primair. Dat vervolgens de minder fitte varianten worden vernietigd door natural selection is secundair, “because the destruction of the less fit does not in itself lead to anything that is new” 14), aldus Morgan in 1916. Er is een creatieve en een destructieve stap. De creatieve stap is genetica, de destructieve stap is natural selection. Dat standpunt houdt Morgan zijn hele leven. In 1929, in zijn essay What is Darwinism?, vergelijkt hij als denkexperiment een puur mendeliaanse wereld met een puur darwiniaanse wereld. Een uitsluitend “Mendelian universe”, dus zonder natural selection, zou meer variatie kennen dan de huidige soortenrijkdom, omdat de minder fitte soorten daar niet worden weggemaaid door natural selection 15). Dus evolutie geschiedt vooral in Mendel’s wereld: daar ontstaat variatie. Het fenomeen natural selection heeft een aanvullende functie: het ruimt de minder aangepaste varianten op. In 1932, vlak voor zijn Nobelprijs, verwoordt Morgan dit standpunt voor de derde maal. Hij schrijft dan kort en bondig: “natural selection does not play the role of a creative principle in evolution” 16).
Morgan heeft ook een mening over hoe een wetenschapper zijn vak moet bedrijven. In 1891 werkt hij als jong wetenschapper aan Bryn Mawr College. Daar ontmoet hij de zojuist uit Duitsland gearriveerde embryoloog Jaques Loeb. In 1892 vertrekt Loeb alweer naar de universiteit van Chicago, maar de twee houden contact via het Marine Biology Laboratory te Woods Hole. Van Loeb leert Morgan de wetenschappelijke attitude van de Duitse materialisten. Loeb heeft gewerkt aan de universiteiten van Berlijn en Würzburg, waar Virchow’s geest heerst. Loeb correspondeert met Ernst Mach. Loeb heeft gewerkt aan het instituut voor mariene biologie te Napels, dat tot stand is gekomen mede door inspanningen van Vogt en Virchow. Directeur in Napels is Virchow’s vriend Anton Dohrn. Morgan werkt tien maanden in Napels (1894-‘95). Zijn wetenschappelijke attitude staat in deze Duitse traditie. Hij is ongelovig, materialist, mechanicist, een attitude in de traditie van Virchow, Vogt en Moleschott. In 1929 wijdt Morgan een essay aan zijn materialistische visie. Daarin wijst hij op de verklaringskracht van fysica en chemie. Organisch materiaal bezit vele eigenschappen, maar fysica en chemie kunnen het allemaal verklaren. Wanneer een verschijnsel mysterieus schijnt is dat geen reden om verklaringen buiten de natuurwetenschap te zoeken, de mogelijkheden van fysica en chemie zijn immers eindeloos: “Alleen al van koolstofverbindingen lijken de combinatoire mogelijkheden bijna oneindig” 17).
Morgan is natuurwetenschapper. Experimenteren, controleren, falsifiëren, verifiëren, dat is zijn bezigheid. Testopstellingen, onderzoeken, proeven, laboratoriumwerk vormen zijn wereld. Hij vindt dat het darwinisme daarin tekortschiet, Darwin’s ideeën zijn niet natuurwetenschappelijk getest. In 1932 verschijnt Morgan’s boek The scientific basis of Evolution. Die ‘scientific basis’ ontbreekt bij Darwin’s theorie, vindt hij. “De theorie was meer een brede generalisatie dan een wetenschappelijke theorie op basis van geverifieerde experimentele data”. Verderop preciseert hij zijn strenge oordeel over Darwin’s idee: “het voldeed niet volledig aan de eisen die in chemie en fysica gelden voor een wetenschappelijke theorie. Conclusies dienen gebaseerd te zijn op voorspellingen die met kwantitatieve data geverifieerd kunnen worden.” Het is nodig, aldus Morgan, “de evolutietheorie te redden van de vage speculatieve methoden die in het recente verleden ervoor zijn gebruikt’’ 18).
the Modern Synthesis
Langzaam komen genetica en darwinisme on speaking terms. Centraal in dat proces is het werk van R.A. Fisher, J.B.S. Haldane en Sewall Wright, hun hoofdwerken verschijnen in de jaren 1930-‘32. Zij zien dat het darwinisme al ruim een halve eeuw lijdt aan een manco: het weet niet hoe één uniek individu ontstaat, maar praat wel alvast over het ontstaan van complete rassen en soorten. Een evolutieleer moet beginnen bij het begin, bij het ontstaan van unieke individuen: bij genetica. Wanneer zo’n uniek individu goed past bij de omgeving zal het zich succesvol voortplanten, en vele generaties later is er een nieuw ras of een nieuwe soort ontstaan. Anders gezegd: genetica begint op individueel niveau en werkt dóór op populatie-niveau. Fischer, Haldane, Wright noemen het ‘populatie-genetica’, een term die uitdrukt dat evolutie in feite genetica is. Zo hebben ze het ongeleide projectiel Darwin ondergebracht in het vak genetica, in het deelgebied populatie-genetica. Genetica is het omvattende paradigma dat het veld beheerst, en daarbinnen is Darwin’s idee natural selection één van de begrippen die een rol spelen.
In 1937 publiceert ook Morgan’s medewerker Theodosius Dobzhansky een boek dat het ontstaan van soorten benadert als genetica-kwestie. Zijn boektitel zegt het al: Genetics and the Origin of Species. Dobzhansky vindt dat genetica een meer wetenschappelijke aanpak biedt dan het darwinisme tot dan toe heeft geleverd.
Het is dan inmiddels duidelijk dat de Mendeliaanse genetica niet meer weg te denken is. Het enige wat nog moet gebeuren is dat ook de Darwin-clan het erkent. Dat gaat niet van harte, de clan verzet zich nog. Nu duidelijk is dat genetica de toekomst heeft, wil de clan het voorstellen als een vak van darwinistische makelij, dus niet van Oostenrijkse makelij. Met name clanlid R.A. Fisher, de opvolger van Pearson als professor op de dubieuze Galton Chair of Eugenics, wil niet dat er genetica-roem naar Mendel gaat. In 1936 schrijft Fisher een artikel waarin hij Mendel’s werk als frauduleus kwalificeert. Er moet geknoeid zijn, zo stelt hij, want Mendel’s resultaten zijn te mooi. Fisher begrijpt dat het ongeloofwaardig is de brave pater van frauduleuze opzet te betichten, maar daarvoor heeft hij een oplossing bedacht: een assistent van Mendel moet de fraude gepleegd hebben. Een assistent die wist welke resultaten Mendel verwachtte, en die de getallen daaraan aanpaste: “ … Mendel was deceived by some assistant who knew too well what was expected. This possibility is supported by independent evidence that the data of most, if not all, of the experiments have been falsified so as to agree closely with Mendel’s expectations.” 35). Met deze verdachtmaking hoopt Fisher Mendel uit beeld te drukken, zodat de Darwin-clan, en met name hijzelf, kan pronken als de echte initiator van het vak genetica. Maar Fisher’s poging mislukt, Mendel’s werk is correct. Uiteindelijk moet de clan erkennen dat de Mendeliaanse genetica de toekomst heeft.
Julian Huxley, kleinzoon van T.H. Huxley, is in de jaren 1940-1970 de woordvoerder van de Darwin-clan. In 1942 publiceert Huxley het boek dat met een diplomatieke formulering het gezichtsverlies voor de darwinisten beperkt en hen verzoent met de genetica-realiteit. Huxley moest het volgende het dilemma oplossen. Enerzijds wil hij het monopolie van de Darwin-clan handhaven en Mendel bagatelliseren. Anderzijds moet hij de merites van Mendel wel erkennen. Het dilemma komt met name in één passage tevoorschijn. Huxley begint de passage met het bagatelliseren van Mendel. Instemmend citeert hij een biologe die zegt dat Mendel’s werk enkel een theorie over erfelijkheid is, dus geen theorie over evolutie. Hij vindt deze zienswijze “true”, en hij noemt de betreffende biologe een “eminent geneticist”. Vervolgens zegt hij het tegendeel: ”Tegenwoordig beschouwen we mendelisme als essentieel bestanddeel van de evolutieleer. Mendeliaanse analyse verklaart niet alleen de spreiding van erfelijke eigenschappen. Ze verklaart ook, samen met selectie, de progressie van de evolutie” 19). Waarmee Huxley binnen acht regels zichzelf tegenspreekt.
Huxley voelt de grote verklarende kracht van de Mendeliaanse genetica, hij denkt: ‘if you can’t beat them, join them’. Hij zoekt het compromis. Mogelijk had hij zijn boek willen opdragen aan Mendel, maar de Tweede Wereldoorlog is in volle gang, onder die omstandigheden is het minder opportuun om een boek op te dragen aan een wetenschapper uit het Duitse taalgebied. Hij kiest een oplossing die bijna even goed voldoet, hij draagt zijn boek op aan de Amerikaan Thomas H. Morgan, de leidende geneticus van dat moment. Hij noemt Morgan vleiend de “leader in biology’s advance“, en hij geeft het boek de titel: Evolution – the modern synthesis. Hij bedoelt de synthese van genetica en natural selection. Het is de synthese van een olifant en een muis. De olifant is het machtige vak genetica, de muis is het idee natural selection. Huxley probeert zijn mede-darwinisten als volgt gerust te stellen: “biologists may with a good heart continue to be Darwinians and to employ the term Natural Selection, even if Darwin knew nothing of mendelising mutations, and if selection is by itself incapable of changing the constitution of a species or a line” 20). Die twee “if”s laten weinig heel van Darwin.
Het Modern Synthesis-boek verschijnt in de oorlog, in 1942. Duitsland lijkt aan de winnende hand, Engeland dreigt te bezwijken onder de oorlogsinspanning. Onder die omstandigheden doet Huxley zijn voorstel tot synthese van het Engelse darwinisme en de uit Duits taalgebied afkomstige genetica. Na de oorlog liggen de kaarten anders. Engeland heeft de oorlog gewonnen, de Darwin-clan vindt de term Modern Synthesis niet meer prettig. Ze prefereert een term waarin de naam Darwin prominenter figureert, met een ondergeschikte rang voor genetica. Ze gaat spreken over ‘neodarwinism’. Die term, sinds 1895 in gebruik in een andere betekenis, gaat na de Tweede Wereldoorlog dienen als vervanging van de term Modern Synthesis. De term neo-darwinisme suggereert dat het primaat ligt bij het darwinisme, met genetica als een recent toegevoegd onderdeel, uitgedrukt in het woordje ‘neo-‘. Het is een scheve voorstelling van zaken. In werkelijkheid is genetica na de oorlog een indrukwekkende wetenschap met vele toepassingen en grote maatschappelijke betekenis. Terwijl Darwin’s idee natural selection geen enkele toepassing heeft.
toepassingen
Genetica heeft drie grote velden van toepassing. Het eerste is de medische toepassing: de geneticus informeert dragers van bepaalde genen over de kans dat nakomelingen erfelijke aandoeningen krijgen. Het tweede veld van toepassing is identificatie. Justitie gebruikt DNA om daders en slachtoffers te identificeren; in de toekomst zullen papieren identiteitsbewijzen worden vervangen door DNA-identificatie. En het derde veld van toepassing is genetische modificatie in de landbouw. Dit is de toepassing die de kwekers en fokkers uit het 19e eeuwse Moravië het meest plezier zou doen. Genetische modificatie plaatst genen van de ene soort in de andere soort. Het resultaat is een transgene variant. Zo maakt men ziekte-resistente gewassen, lang-houdbare tomaten, beta-caroteen-rijke rijst, enzovoort. En het blijft niet bij landbouwtoepassingen. De farmaceutische industrie heeft onder meer het menselijk gen voor insuline overgeplant in de E-colibacterie. Culturen van deze transgene E-coli-bacterie produceren nu menselijk insuline voor diabetici. Dat zijn enkele van de vele toepassingen van genetica.
Hoe zit het met de toepassingen van Darwin’s idee natural selection? Die zijn er niet. Wanneer men zijn idee nader bekijkt, ziet men dat het onmogelijk toepassingen kan hebben. Darwin poneerde natural selection als pendant van cultural selection. In cultuur, d.w.z. agri-cultuur (kwekerij, fokkerij, boerderij) is het de kweker die selecteert. Darwin’s stelling was dat ook de wilde natuur selecteert. Het woord ‘nature’ in natural selection verwijst naar die wilde natuur, de jungle, de ongerepte natuur. Natural selection staat tegenover de selectie door kwekers in de gedomesticeerde situatie. Tegen die achtergrond is het duidelijk waarom natural selection geen toepassingen kan hebben. Toepassingen verstoren de ongerepte wildernis, toepassingen zijn menselijke interventies, toepassingen veranderen de toestand ‘natural’ in ‘artificial’. Toepassingen maken natuur tot cultuur. Kortom, spreken over toepassingen van natural selection is een contradictio-in-terminis. Darwin’s idee natural selection kan geen toepassingen hebben. En die zijn er dan ook niet.
Voor de neo-darwinisten na de Tweede Wereldoorlog is dit een teleurstellend feit. Het vak genetica wordt steeds belangrijker, terwijl Darwin’s idee natural selection een marginale rol speelt. In 1995 proberen twee hoogleraren de suggestie te wekken dat Darwin’s idee toch praktische toepassing kan hebben. In dat jaar publiceren neo-darwinist G.C. Williams en R.M. Nesse hun boek Evolution and Healing, The New Science of Darwinian Medicine. Twee dingen vallen op aan de titel. Het gaat om ‘Darwinian Medicine’, dus schijnbaar een toepassing van Darwin’s theorie. En de titel bevat het woord ‘new’, het gaat om iets nieuws. De auteurs beseffen dat dit laatste een verklaring vereist: waarom verschijnt pas in 1995, bijna anderhalve eeuw na de Origin, deze eerste toepassing van Darwin’s leer? De auteurs bespreken die vraag in hun paragraaf met de titel: Why did it take so long? 21). Ze vinden geen goed antwoord. Het echte antwoord is eenvoudig: hun boek gaat niet over darwinisme maar over genetica. Al op de eerste bladzijde valt de term DNA, en verderop komt het hoge woord eruit: “First, there are genes” 22). Genen horen bij genetica, een vak met toepassingen. De auteurs hebben op het vak genetica eenvoudig een darwin-etiket geplakt om de schijn te wekken dat Darwin’s idee toepassingen kan hebben. Hun titel is een trompe-l’oeil, een vorm van gezichtsbedrog. Er bestaat geen ‘Darwinian Medicine’. En de eerste die dat uitsprak was Darwin zelf.
Natural selection en geneeskunde staan op gespannen voet met elkaar, vindt Darwin. In de wildernis elimineert natural selection alles wat achterop raakt. Dat vindt Darwin een goede zaak. De medische wetenschap verstoort die eliminatie, dus dat vindt Darwin geen goede zaak. De pokkenvaccinatie, die duizenden levens heeft gered, keurt hij af. Zonder vaccinatie had natural selection haar nuttige opruimwerk kunnen doen. Nu al die zwakken blijven leven degenereert de bevolking. Vaccinatie is “highly injurious to the race of man”, orakelt Darwin 23). Grappig, de gesjeesde medicijnenstudent Darwin vindt geneeskunde schadelijk voor de volksgezondheid. En veertig jaar later herhaalt Darwin’s intellectuele erfgenaam Karl Pearson het nog eens in den brede: geneeskunde houdt “weaklings” in leven die anders zouden zijn opgeruimd door natural selection. Ook Pearson vindt geneeskunde schadelijk en strijdig met natural selection.
De conclusie is duidelijk: er kan onmogelijk een ‘Darwinian Medicine’ bestaan. Er kan überhaupt geen toepassing bestaan van Darwin’s idee natural selection. ‘Natural’ betekent bij Darwin ‘zonder menselijke bemoeienis’, elke menselijke interventie verstoort natural selection.
neo-darwinisme
Sinds de start van het vak genetica in 1900 heeft het darwinisme zijn claims drastisch moeten beperken, met als resultaat Huxley’s boek The Modern Synthesis. In dat boek erkent de Darwin-clan de voorrang van de genetica. Huxley draagt het boek op aan geneticus Morgan, hij verheft Morgan tot de “leader in biology’s advance”. En Huxley erkent: “selection is by itself incapable of changing the constitution of a species or a line”. Na 1945 herroepen de Engelse biologen die overgave, de darwinistische claims verschijnen weer op tafel. Daarmee verschijnen ook weer de zwaktes ervan. De neo-darwinisten moeten in de jaren ’60 en ’70 wonderlijke redenaties bedenken om hun ideologie een schijn van waterdichtheid te geven.
Uitgangspunt van de neo-darwinisten is de stelling dat egoïsme de drijfveer is van de levende natuur. Elke handeling van elk levend wezen is gemotiveerd door egoïsme, elk individu wil zijn eigen kansen op survival vergroten. Dit egoïstische streven van alle individuen leidt tot concurrentie en conflicten. Darwin bestempelt het egoïstische streven plus de daaruit volgende conflicten als de alomvattende ‘war of nature’. Neo-darwinist en nobelprijswinnaar Peter Medawar noemt de evolutie een “entirely selfish process” 24).
De achilleshiel van deze visie is dat er naast egoïsme ook altruïsme bestaat. Men doet weleens iets voor een ander (alter) in plaats van voor zichzelf. In de darwinistische logica is altruïsme een onmogelijkheid. Wie energie (of tijd of geld) aan een ander besteedt, kan die niet besteden aan zichzelf. Dus een altruïst benadeelt zichzelf in de wedloop om evolutionair succes. De egoïsten hebben dit nadeel niet, zij investeren al hun energie in hun eigen survival. Het resultaat zou moeten zijn dat in de loop van miljoenen jaren de eigenschap egoïsme heeft overleefd en de eigenschap altruïsme is uitgestorven door natural selection. En daar zit het probleem: altruïsme is niet uitgestorven.
De altruïsme-kwestie dwingt de neo-darwinisten tot stellingname. Ze kunnen niet toegeven dat er enige vorm van altruïsme bestaat, dat zou de kern van het darwinisme aantasten. Ze stellen dat altruïsme een vorm van gezichtsbedrog is, dat altruïsme in werkelijkheid egoïsme is. Het is alsof ze zeggen dat wit eigenlijk zwart is. Ter ondersteuning geven ze een lange redenatie. In het kort gaat die als volgt.
Wanneer ouders zuinig leven en een geldbedrag als erfenis nalaten aan hun zoon, lijkt dat oppervlakkig beschouwd altruïsme omdat de zoon een ander individu is. Maar in werkelijkheid is het egoïsme: de zoon is de drager van hun genen, het geld vergroot de kans op evolutionair succes voor hun genen. Wat de neo-darwinisten hier doen is dat ze de actieradius van de term ‘egoïsme’ verruimen. Voorheen was egoïsme beperkt tot ‘ego’, in de nieuwe zienswijze vallen ook nakomelingen van ego onder diens egoïsme. In lijn hiermee verruimen de neo-darwinisten ook de definitie van het woord fitness 25). De oude uitdrukking van Spencer ‘survival-of-the-fittest’ beperkte zich tot het individu zelf dat zich in leven houdt. De nieuwe definitie zegt: fitness is voortplantingssucces, de maat voor fitness is het aantal nakomelingen, fitness is “the number of offspring produced by an organism” 26). Bioloog John Maynard Smith bedenkt de naam voor dit nakomelingen-egoïsme, hij noemt het ‘kin selection’: men selecteert familie (kinship) bij het uitdelen van gunsten.
En wanneer men eenmaal het eigenbelang heeft verruimd tot de nakomelingen is het een kleine stap om ook andere familieleden erin te betrekken. Want ook broers, zussen, neven, nichten dragen dezelfde genen als ‘ego’. Wie iets doet voor een neef doet ten dele iets voor zichzelf, omdat de genen deels hetzelfde zijn. De Britse bioloog William Hamilton noemt dit in 1964 ‘inclusive fitness’, en hij bedenkt een formule erbij: C < R x B. Dit betekent: de kosten van een altruïstische daad moeten kleiner zijn dan de verwantschapsgraad maal het voordeel voor het begunstigde familielid (C = Cost, R = Relation, B = Benefit). De Britse bioloog J.B.S. Haldane zegt concreet dat hij bereid is om in een noodsituatie zijn leven te offeren voor twee broers of acht neven 27). Hij bedoelt dat in acht neven evenveel van zijn eigen genen voortbestaan als in hemzelf. Dus wie zijn leven offert om acht neven te redden is geen altruïst maar een egoïst. Het is een wonderlijke redenatie ten faveure van het darwinistische principe dat de mens wordt gedreven door egoïsme.
Maar deze redenatie over familie-egoïsme lost het altruïsme-probleem niet op. Men doet weleens belangeloos iets voor iemand die geen familie is. Opnieuw antwoorden de neo-darwinisten dat dit schijnbare altruïsme in werkelijkheid egoïsme is. Want, zo zeggen ze, individuen vormen belangengroepen waarin men elkaar helpt. Iets doen voor een groepslid is geen altruïsme maar investering in eigenbelang. Ze noemen het ‘group selection’: men selecteert groepsleden.
Ook deze aanvulling maakt de darwinistische redenatie nog niet waterdicht: er bestaat altruïsme ten opzichte van iemand die noch familie noch groepslid is. Opnieuw heeft het darwinisme een antwoord. Naast de termen ‘kin selection’ en ‘group selection’ introduceert darwinist George C. Williams in 1966 de term ‘individual selection’: een individu doet iets voor een ander individu wanneer dat hemzelf voordeel oplevert, ongeacht familiebelang of groepsbelang. Opnieuw gaat het om ogenschijnlijk altruïsme dat in werkelijkheid egoïsme is, omdat er een wederdienst tegenover staat. Darwinist Robert Trivers noemt het in 1971 ‘reciprocal altruism’. Het motief is eigenbelang.
Al met al hebben de neo-darwinisten Darwin’s uigangspunt fel verdedigd, ze hebben vastgehouden aan hun uitgangspunt dat egoïsme de motor van de evolutie is. Elk altruïsme hebben ze ontmaskerd als egoïsme. Op familie-niveau (kin selection), op groep-niveau (group selection), op individueel niveau (individual selection), overal is eigenbelang het motief achter ogenschijnlijk altruïstisch gedrag.
Wanneer die discussie gewonnen is, of gewonnen lijkt, plaatsen de neodarwinisten de sluitsteen in hun wereldbeeld. De verhouding tussen darwinisme en genetica moet namelijk nog definitief geregeld worden. De neo-darwinisten zien in de jaren ’70 de geweldige ontplooiing van het vak genetica. Neo-darwinist Richard Dawkins besluit van de nood een deugd te maken. Hij promoveert het gen tot de ultieme eenheid in de biologie. Het gaat in de evolutie niet om familie (kin selection), niet om groepen (group selection), niet om individuen (individual selection), maar om genen: ‘gene selection’, dat is de oplossing. Het gen is de eenheid die zichzelf de toekomst in katapulteert. Dawkins degradeert individuen tot dragers van genen, vehikels waarin genen zich verplaatsen van een vorige drager naar een volgende drager. Het gen is de hoofdrolspeler in de evolutie. Maar Dawkins geeft het eerbetoon niet gratis. Hij wil het gen pas op de troon zetten nadat hij het gedarwiniseerd heeft. En hoe darwiniseert men een gen? Door te zeggen dat het egoïstisch is. Dat is wat Dawkins doet, in 1976 verschijnt zijn boek The Selfish Gene. Het egoïstische gen. Het best verkochte biologieboek van de 20e eeuw, meer dan een miljoen exemplaren. De Nederlandse vertaling heet Onze zelfzuchtige genen – Over evolutie, eigenbelang en altruïsme. Meteen op bladzijde 2 en 3 spreekt Dawkins zich uit, de evolutie wordt bepaald door “de wet van universeel meedogenloos egoïsme van het gen”. En hij verduidelijkt: “Ik zal betogen dat meedogenloos egoïsme een hoofd-eigenschap van een succesvol gen is. Dit gen-egoïsme zal gewoonlijk leiden tot egoïstisch gedrag van het individu. Echter, er zijn speciale omstandigheden waarin het gen zijn egoïstische privé-doelen het best kan bereiken door een beperkte vorm van altruïsme te hanteren”. Hij ziet altruïsme dus als strategisch middel om egoïstische winst te behalen. De normale betekenis van de term altruïsme, in de zin van belangeloosheid, doet Dawkins spottend af als “universal love”, een idee dat hij van tafel veegt. Ook op gen-niveau is egoïsme de drijfveer. Daarmee lijkt het gen gedarwiniseerd en daarmee lijkt de hele biologie gedarwiniseerd.
neo-darwinistisch woordenspel
Het neo-darwinisme is geen sterke theorie. Een van de problemen is dat ze bestaande termen andere definities geeft. Bijvoorbeeld ‘fitness’. Spencer had de term in 1864 geïntroduceerd in zijn uitdrukking survival-of-the-fittest. Daarin betekende fit nog eenvoudig aangepast-aan-de-omstandigheden. Honderd jaar later hebben de neo-darwinisten een andere definitie. Voor hen is fitness het aantal nakomelingen. Ook ‘survival’ krijgt bij de neo-darwinisten een andere betekenis dan bij Spencer. Survival betekent niet langer dat een individu zichzelf in leven weet te houden, maar dat hij nakomelingen krijgt. Deze herdefinitie van zowel survival als fitness verminkt de betekenis van de uitdrukking survival-of-the-fittest. Die betekent plotseling dat degene met de meeste nakomelingen de meeste nakomelingen krijgt. Kortom, het is een tautologie geworden.
Critici hebben daarop gewezen. De kritiek is correct, met de nieuwe definities is Spencer’s uitdrukking een betekenisloze cirkelgang geworden. De neo-darwinisten reageren met irritatie. Peter Medawar stelt agressief: vroegwijze scholieren vinden het leuk om op zo’n tautologie te wijzen, maar wanneer volwassenen erover zeuren zijn ze niet werkelijk volwassen geworden 28). En Richard Dawkins noemt het tautologie-bezwaar een “bizarre kleine verwaandheid”, afkomstig van “amateur-filosofen” die hij “bijna zielig” noemt. Hij vindt de kritiek een woordenspel, beneden de waardigheid van darwinisten. En dan vervolgt hij zelfverzekerd: “Net zoals God is ook Natural Selection een te groot idee om te worden bewezen of weerlegd door woordspelletjes. Per slot van rekening zijn God en Natural Selection de twee enige werkbare theorieën die we hebben over de vraag waarom we bestaan.” Het zijn wonderlijke uitingen van Medawar en Dawkins. Vooral Dawkins’ opmerking dat het tautologie-bezwaar slechts woordenspel is. Het woordenspel ligt immers bij zijn eigen neo-darwinisme, dat nieuwe definities verzon voor de woorden survival en fitness. Dawkins beseft dat zijn verweer niet deugt, in bedekte termen erkent hij zijn ongelijk: “fitness is een zeer moeilijk begrip, … misschien is het beter om het zoveel mogelijk te mijden”. Kennelijk bevalt de nieuwe definitie hemzelf ook niet. En hij besluit zijn hoofdstuk over fitness met de mededeling: “Ik vond dit een pijnlijk hoofdstuk om te schrijven” 29).
Dat is niet het enige woordenspel van de neo-darwinisten. Ze knutselen ook aan de betekenis van het woord altruïsme. Altruïsme betekent eenvoudig dat men iets doet voor een ander, het is een dienst-zonder-wederdienst, het is eenrichtingsverkeer. De neo-darwinisten wijzigen die betekenis. Voor hen is altruïsme nooit eenrichtingsverkeer, het impliceert altijd een tegenprestatie, een voor-wat-hoort-wat, een “reciprocal altruism”. De altruïsme-formule van Hamilton gaat niet over altruïsme. Ze berekent tot welk punt het voordelig is om iets voor een ander te doen, op dat punt stopt het begunstigen van de ander. Kortom, Hamilton’s formule berekent geen altruïsme maar egoïsme. De neo-darwinisten zien altruïsme als een strategie tot eigenbelang. Robert Trivers drukt het goed uit: “Models that attempt to explain altruistic behaviour in terms of natural selection are models designed to take the altruism out of altruism” 30). Dat doen de neo-darwinisten inderdaad: “take the altruism out of altruism”. Ze verbuigen de betekenis van het woord totdat het eenvoudig het omgekeerde betekent.
Ook de term egoïsme is betrokken in het woordenspel van de neodarwinisten, ze verruimen de betekenis van het woord steeds verder. Aanvankelijk is het ego beperkt tot het individu, daarna omvat het de nakomelingen, vervolgens ook de verdere familie, dan de groep waarin ‘ego’ leeft, totdat tenslotte elke daad ten opzichte van elk ander individu wordt gezien als egoïsme. Altruïsme wordt egoïsme, de neo-darwinisten gaan spreken over “selfish altruists” 31). Een absurde woordcombinatie.
Gezien al dit gegoochel met definities door de neo-darwinisten is het opmerkelijk dat de neo-darwinistische aanvoerder Richard Dawkins zijn critici “woordspelletjes” wil verwijten.
Gregor Mendel en Richard Dawkins
Het boek The selfish gene van Richard Dawkins is in meerdere opzichten controversieel. Wat meteen opvalt is de neerbuigende wijze waarop hij spreekt over Gregor Mendel. Dawkins stelt in zijn boek dat het gen de hoofdrolspeler van de evolutie is. Men zou dan verwachten dat hij waardering toont voor de ontdekker ervan. Het tegendeel is het geval. Hij vermeldt Mendel slechts éénmaal, en wel in negatieve zin. In die ene passage noemt hij Mendel’s werk “een beetje te simpel” en hij stelt: ”Misschien besefte Mendel niet het belang van zijn resultaten, anders had hij aan Darwin kunnen schrijven” 32). Dat is een navrante opmerking. Mendel besefte wel degelijk het belang van zijn resultaten, maar hij was de enige. Mendel was pijnlijk getroffen door de minimale respons op zijn artikel, hij zei eens: “Mijn tijd zal nog komen”. Die taxatie was juist, alleen kwam zijn tijd pas zestien jaar na zijn dood. Zou het geholpen hebben wanneer Mendel zijn artikel had verzonden aan Darwin, zoals Dawkins meent? Het is interessant om stil te staan bij die gedachte. In zekere zin heeft Mendel het aan Darwin gezonden. Zijn artikel werd immers in 1866 afgedrukt in een tijdschrift waarop veel Europese bibliotheken en instituten een abonnement hadden. De Royal Society in Londen had een abonnement. De Linnean Society in Londen ook. Darwin en zijn vrienden Lyell en Hooker zijn alledrie lid van beide genootschappen. Geen van hen zag het belang van Mendel’s artikel.
Mendel laat veertig overdrukjes van het artikel maken, voor verzending aan personen en instituten die hij relevant vindt. Van de veertig zijn er later zeven teruggevonden. Een in Graz (waarschijnlijk verzonden aan Franz Unger die daar zijn laatste jaren woonde), een in Amsterdam (gebruikt door Hugo de Vries), enzovoort. Behalve die zeven zullen er misschien nog enkele boven water komen. De overige exemplaren zijn weggegooid of kwijtgeraakt. Er zijn geen aanwijzingen dat Darwin een exemplaar heeft ontvangen, maar omdat Richard Dawkins met terugwerkende kracht Mendel adviseert om zijn ontdekking aan Darwin te schrijven, veronderstellen we nu even dat Mendel hem een overdrukje heeft gestuurd. Het idee is niet zo gek, Mendel kende Darwin’s werk. Darwin’s Origin-boek en Domestication-boek staan in de kloosterbibliotheek van Brünn met Mendel’s handgeschreven notities in de kantlijn. Wat zou er zijn gebeurd wanneer de postbode het overdrukje bij huize Darwin had afgeleverd? Darwin had het niet kunnen lezen. Darwin heeft nauwelijks systematisch onderwijs genoten, de Duitse taal is voor hem een gesloten boek. Het tweede obstakel is dat Mendel’s artikel statistische bewerkingen bevat die Darwin boven de pet gaan. Darwin is notoir zwak in wiskunde, hij zou het artikel niet begrepen hebben. Naast het taal-obstakel en het wiskunde-obstakel is er het afzender-obstakel. Wat doet hij met een onleesbaar stukje van een onbekende katholieke pater uit Moravië? Hij gooit het weg, samen met alle andere vreemde post die hij als beroemdheid ontvangt. En misschien is dit alles geen hypothese maar realiteit. Misschien is Darwin een van de 33 onbekend gebleven ontvangers die hun overdrukje weggooiden.
Wanneer dan in 1900 de biologen Mendel’s werk ontdekken is het uitgerekend de Londense Darwin-clan die zich ertegen verzet. Geneticus Bateson heeft moeite om voet aan de grond te krijgen in het vijandige darwinisten-milieu. Naast Bateson is er in de eerste decennia van de 20e eeuw nog een leidende geneticus, namelijk Wilhelm Johannsen in Denemarken. Hij is degene die de termen ‘gen’, ‘genotype’ en ‘fenotype’ introduceert. Johannsen’s vernieuwende inzichten zijn nu aanvaard, zijn grootste fans waren zijn collega’s Bateson en Morgan. Er was één verzetshaard tegen Johannsen’s ideeën, namelijk de Londense Darwin-clan en haar tijdschrift Biometrika. Morgan herinnert zich dat verzet van de biometrici, hij schrijft in 1916: “Johannsen’s schitterende werk ontmoette bittere oppositie van de Engelse school, de biometrici, die van alle darwinisten de meest rechtlijnige volgelingen van Darwin zelf waren” 33). Darwin’s geestelijke erfgenamen proberen de genetica te verdringen.
Tot slot is er Richard Dawkins zelf. Hij is de onbetwiste grootmeester in het uit-beeld-drukken van genetici. Zijn boek The Selfish Gene stileert het gen tot middelpunt van de biologie, maar het vermeldt Mendel alleen als de dilettant die het te simpel zag, die zijn eigen ontdekking niet begreep en die er beter aan gedaan had zijn ontdekking aan Darwin te schrijven. De andere drie genetica-reuzen, Bateson, Johannsen, Morgan, vermeldt hij helemaal niet. Dawkins kaapt het gen van de genetici en voert het ten tonele als een darwinistisch wezen, een egoïstisch wezen.
Er is nog iets vreemds aan de positie van Dawkins. De eenvoudigste manier om het te verduidelijken is via een korte omweg. Ongeveer tegelijk met het boek van Dawkins verschijnt het boek Sociobiology van Edward O. Wilson. De twee zijn geestverwant, ze hebben in hoge mate hetzelfde thema. Ze onderstrepen het belang van genen, de dragers van die genen zijn van secundair belang. Wilson begint zijn boek met de melding: “de kip is slechts de weg waarlangs een ei een volgend ei maakt”. En dan stelt hij het algemener: “het organisme is slechts de weg waarlangs DNA méér DNA maakt” 34). Het organisme is slechts een middel in handen van het DNA. Deze passage bij Wilson verwoordt ook het standpunt van Dawkins: individuen zijn slechts reproductiemachines waarmee genen zich door de tijd bewegen. Dawkins ziet het gen als de hoofdrolspeler in de evolutie. Hij vindt dat we de evolutie moeten begrijpen vanuit “a gene’s-eye view”, vanuit de optiek van het gen. En volgens hem hebben genen behalve een optiek ook een motivatie: ze zijn ‘selfish’. En ze hebben doelen, ‘selfish goals’. Dawkins presenteert genen alsof het personen zijn, met optieken, motieven en doelen. Het ontbreekt er nog maar aan dat genen op de VVD stemmen. Genen zijn echter geen personen, ze heben geen optiek, motief of doel. Genen zijn stukjes materie.
Zijn boek leidt tot stevige kritiek. Niet het gen maar de cel is de kleinste eenheid van leven, dat is de consensus onder biologen. Genen zijn cel-onderdelen en geen zelfstandig levende wezens. Genetici die in hun laboratorium genen van de ene soort in de andere transplanteren, hebben niet de beleving dat ze de hoofdrolspelers van de evolutie verplaatsen. De genetici zelf zijn op dat moment de hoofdrolspelers.
De kritiek heeft Dawkins niet onberoerd gelaten. In 2006, dertig jaar na de eerste druk van The Selfish Gene, verschijnt er een jubileum-editie. Daarin erkent Dawkins een deel van zijn fouten. In een toegevoegd extra voorwoord zegt hij dat het idee ‘selfish gene’ bedoeld was als metafoor. Dat is een matigend geluid. Een halve eeuw hebben de neo-darwinisten het egoïsme-standpunt verdedigd en nu zegt Dawkins dat het maar een metafoor is. Dus geen werkelijkheid. Verder bevat het voorwoord uit 2006 het verzoek van Dawkins aan de lezer om de egoïsme-passages uit de eerste druk te vergeten. Hij erkent dat zinnen zoals “we are born selfish” misleidend waren. “Please mentally delete that rogue sentence and others like it”. Tot slot erkent hij dat de titel The selfish gene onjuist was, het boek had moeten heten The immortal gene. Vooral dit is tekenend. De selfish-titel was een poging het gen te darwiniseren. Die poging geeft Dawkins op. Het gen is weer van de genetici.
NOTEN
1) Darwin, Darwin’s Notebooks …, blz. 40 (o.a. noot 4) en 69. Zie website 31. Irvine, blz. 71-72
2) Brief Darwin aan Galton, 11 februari 1877. Geciteerd in : Schwartz Cowan blz. 140.
3) Szybalski, passim
4) Unger, Botanische Briefe, 1852, blz. 6 en blz. 4
5) Bowler
6) Cock & Forsdyke, blz. 245, 280, 664
7) Boon, blz. 84-94
8) Bateson 1928, blz. 238-239
9) Bateson 1909, blz. 96. Ook in: Bateson 1928, blz. 227
10) Bateson 1928, blz. 238
11) Bateson 1914, blz. 293. Zie website 20.
12) Bateson 1928, blz. 13
13) Cock & Forsdyke, blz. 233
14) Morgan 1916, blz. 87-88
15) Morgan 1929, blz. 46
16) Morgan 1932, blz. 131
17) Morgan, The role … , blz. 66 en blz. 77-78
18) Morgan 1932, blz. VIII en blz. 15
19) Julian Huxley (1942), 1974, blz. 26
20) Julian Huxley (1942), 1974, blz. 28
21) Nesse & Williams, blz. 241-243
22) Nesse & Williams, blz. 236
23) Darwin 1871, vol. I, blz. 168
24) Medawar 1984, blz. 11
25) Voor diverse definities van fitness, zie Dawkins, The extended phenotype, blz. 179-194
26) Segerstråle, blz. 471
27) Medawar 1984, blz. 12
28) Medawar 1984, blz. 101
29) Dawkins, The extended phenotype, blz. 180, 181, 194
30) Trivers, blz. 35
31) Barash
32) Dawkins, The Selfish Gene, New Edition 1989, blz. 33-34
33) Morgan 1916, blz. 156. Zie ook: Cock & Forsdyke, blz. 71
34) Wilson 1998, blz. 3
35) Fisher 1936, blz. 132
BEPERKTE LITERATUURLIJST
— Allen, Garland E., T.H. Morgan, mechanistic materialism and the gene concept., in: American Zoologist, 23, 1983, pp. 829-843
— Allen, Garland E., T.H. Morgan – the man and his science. Princeton University Press 1978
— Barash, David P.: Natural Selections: selfish altruists, honest liars and other realities of evolution, New York 2008
— Bateson, William, F.R.S., His Essays and Addresses, Cambridge University Press 1928
— Bateson, W., Heredity and Variation in Modern Lights, in: A.C. Seward (ed.), Darwin and Modern Science, Cambridge UP 1909, blz. 85-101
— Bateson, William, Presidential Address to the Zoological Section, British Association, Cambridge meeting 1904, gepubliceerd in: William Bateson F.R.S., His Essays and Addresses, Cambridge University Press 1928, blz. 233-259
— Bateson, William, Address of the President of the British Association for the Advancement of Science, delivered at Melbourne on August 14, 1914, in: Science, N.S. Vol. XL, No. 1026, Friday, August 28, 1914
— Bonner, John Tyler, The ideas of biology (1962), Dover edition 2002
— Boon, Louis, De list der wetenschap – variatie en selectie: vooruitgang zonder rationaliteit. Baarn 1983
— Bowler, Peter J., The eclipse of Darwinism – anti-darwinian evolution theories in the decades around 1900, Johns Hopkins University Press, second edition, Baltimore 1992
— Cock, Alan G. & Donald R. Forsdyke: Treasure your exceptions, New York 2008
— Darwin, Charles, On the Origin of Species, 1e druk, London 1859
— Darwin, Charles, On the Variation of Organic Beings in a state of Nature, in: Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology 3 (20 August 1858): 46-50
— Dawkins, Richard, The selfish gene, 1976, reprint 1978, New Edition 1989, New Edition 2006
— Dawkins, Richard, The extended phenotype (1982), revised edition Oxford 1999
— De Beer, Sir Gavin, Darwin’s notebooks on transmutation of species, edited with an Introduction and Notes by Sir Gavin de Beer, Part I: First notebook (July 1837 – February 1838). In: Bulletin of the British Museum (Natural History), Historical series, Vol. 2, No. 2 (January), London 1960, blz. 23-73
— De Vries, Hugo, Species and varieties – their origin by mutation, Chicago/London 1905
— Fisher, R.A., Has Mendel’s work been rediscovered? in: Annals of Science 1936, volume 1, blz. 115-137
— Gray, Asa, Review of Darwin’s Theory on the Origin of Species by means of Natural Selection, in: The American Journal of Science and Arts, Second Series, Vol. XXIX, no. 86, March 1860, blz. 153-184
— Gray, Asa, Natural Selection not inconsistent with Natural Theology, in: Atlantic Monthly for July, August, and October, 1860. Reprinted London 1861
— Hulle, Dirk van: Darwins kladjes, Nijmegen 2010
— Huxley, Julian, Evolution – The Modern Synthesis, Third Edition 1974,
— Irvine, William, Apes, Angels and Victorians – a joint biography of Darwin & Huxley, London 1956
— Maynard Smith, John, The theory of Evolution, London 1958
— Maynard Smith, John, The Theory of Evolution, third edition, Canto-edition, 2000
— Medawar, P.B., Aristotle to Zoos – a philosophical dictionary of biology, London 1984
— Medawar, Peter B., The Science of Life – Current Ideas of Biology, London 1977
— Mendel, Gregor, Versuche über Pflanzenhybriden, in: Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brünn, IV. Band. Abhandlungen 1865, Brünn, im Verlage des Vereines 1866, S. 3-47.
— Morgan, Thomas Hunt, The scientific basis of evolution, New York 1932
— Morgan, Thomas Hunt, A Critique of the Theory of Evolution, Princeton University Press 1916
— Morgan, Thomas H., What is Darwinism?, New York 1929
— Morgan, Thomas H., Human Inheritance, Ninth Mellon Lecture, delivered May 7, 1924, at Pittsburgh, Pennsylvania, under the auspices of the Society for Biological Research of the School of Medicine, University of Pittsburgh. In: The American Naturalist, vol. 58, Sept.-Oct. 1924, blz. 385-409
— Morgan, Thomas H., Genetics and the physiology of development, in: American Naturalist 60, 1926, blz. 489-515
— Nägeli, Carl, Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre, München/Leipzig 1884
— Nesse, R.M. & G.C. Williams, Evolution and Healing – The New Science of Darwinian Medicine, London 1995
— Pearson, Karl, Darwinism, Medical Progress, and Eugenics. The Cavendish Lecture 1912. An Address to the Medical Profession, London, Dulau & co. Ltd.
— Provine, William B., The Origins of Theoretical Population Genetics, University of Chicago Press 1971 / 2001
— Rushton, Alan R. : Nettleship, Pearson and Bateson: The biometric-Mendelian debate in a medical context. In : Journal of the history of medicine and allied sciences, vol. 55 nr. 2, April 2000
— Schwartz Cowan, Ruth : Sir Francis Galton and the study of heredity in the nineteenth century, dissertation Johns Hopkins University, Baltimore 1969; reprint in the series: The history of hereditarian thought – a thirty-two volume reprint series, presenting some of the classic books in this intellectual tradition, edited by Charles Rosenberg, The University of Pennsylvania; New York 1985
— Segerstråle, Ullica: Defenders of the truth, Oxford University Press 2000
— Strathern, Paul, Mendeleyev’s dream, New York 2000
— Szybalski, W., Professor Alexander Zawadzki of Lvov university – Gregor Mendel’s mentor and inspirer, in : Biopolymers and Cell, 2010. Vol. 26. n 2, blz. 83-86
— Trivers, Robert, The Evolution of reciprocal altruism, in: The Quarterly Review of Biology, vol. 1, March 1971
— Unger, Franz, Botanische Briefe, Wien 1852
— Wilson, Edward O., Sociobiology – The abridged edition, seventh printing, 1998
####################################################